解構“黑暗中的捕光者”

　　海平面以下1500米、海底黑煙囪周圍，生活著一種古老的光合細菌， 它能否成為破解光合生物進化機制的突破口？

　　洪恒飛 柯溢能 吳雅蘭

　　本報記者 江 耘

　　光合生物是自然界最高效的太陽能固定“機器”，平均每年通過光合生物的光合作用所同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。光合作用被稱為地球上最重要的化學反應，對包括人類在內的地球生物的生存繁衍具有極為重要的影響?？茖W家希望追本溯源，探究在早期地球環(huán)境下光合生物吸收轉化太陽能的奧秘。

　　然而，如今的地球與幾十億年前的環(huán)境已經有了天壤之別，如何找到合適的研究對象成了該研究的首要問題。

　　11月20日，浙江大學醫(yī)學院、良渚實驗室與中國科學院植物研究所科研團隊聯合在《科學》發(fā)表研究成果，在全球率先解析了一種古老的光合細菌——綠硫細菌的光合反應中心空間結構。該研究刷新了人類對古老生物光合作用機理的認知，對于理解光合作用反應中心的進化演變，具有重要的啟示意義。

　　有氧條件下不穩(wěn)定 揭秘綠硫細菌的古老特征困難重重

　　根據生物進化優(yōu)勝劣汰的原理可反推，通常生物進化越完善的越是年輕，越不完善越是古老。光合細菌是地球上種類最多、數量最龐大的光合生物。目前已報道的光合細菌包括紫色硫化細菌、變形菌、藍細菌、日光桿菌、綠硫細菌、酸性桿菌等，均已被用于研究光合作用。

　　“植物是真核生物，光合細菌是原核生物，二者的光合作用機理存在較大的區(qū)別。植物的光合作用在葉綠體內進行，通過太陽能將二氧化碳和水轉化成有機物并釋放氧氣?！闭撐牡谝蛔髡摺⒄憬髮W冷凍電鏡中心博士后陳景華介紹道，但在光合細菌中，只有藍細菌的光合作用過程會產生氧氣，絕大多數光合細菌為厭氧型生物，光合作用過程并不產生氧氣。

　　記者了解到，綠硫細菌更被稱為“黑暗中的捕光者”。曾有國外科學家發(fā)現在墨西哥海岸附近有一種綠硫細菌，生活在水深1500米太平洋中的海底煙囪周圍，陽光照不到，它們只能依靠深海溫泉的微弱熱輻射而生存。

　　古老的光合反應中心是什么樣的空間結構？和現在綠色植物的光合反應中心有何不同？是什么讓綠硫細菌在光照如此微弱的環(huán)境下仍能夠進行光合作用？綠硫細菌的光合作用系統(tǒng)在結構上和其他細菌又有哪些差別？

　　陳景華對此表示，盡管綠硫細菌已被發(fā)現數十年，科學家們對它內部的光合作用系統(tǒng)的詳細構造仍然了解甚少。這也使得它成為現存的光合細菌類群中唯一一類反應中心空間結構沒有被解析的光合細菌，團隊決定對此展開研究。

　　“綠硫細菌也是一種厭氧菌，其反應中心復合體在有氧條件下極不穩(wěn)定，低濃度的氧氣就會導致其變性。早期對于生物大分子結構的解析主要借助X射線晶體學，這種方法需要較多的樣品且對樣品的純度和均一度都有很高的要求。”論文通訊作者、浙江大學冷凍電鏡中心張興教授說，這些因素使解析綠硫細菌反應中心的結構變得困難重重。

　　生存條件接近早期地表環(huán)境 對研究生命進化有重要啟示

　　據介紹，在藍細菌和綠色植物等產氧光合生物中，兩類反應中心分別進化為兩個不同分工的光系統(tǒng)——光系統(tǒng)Ⅱ能夠利用光能將水裂解，產生質子和電子并制造氧氣；光系統(tǒng)Ⅰ能夠吸收太陽能，發(fā)生電荷分離，并將電子傳遞給下游受體形成還原力，用于進一步固定二氧化碳，合成有機物。

　　“此前學界推測綠硫細菌的反應中心是類似于綠色植物中的光系統(tǒng)Ⅰ的。但我們從結構上‘看到’雖然它與光系統(tǒng)Ⅰ有相似之處，比如它們的蛋白結構比較像，但綠硫細菌反應中心的色素數量比光系統(tǒng)Ⅰ的要明顯減少，而且色素的空間排布也不一樣?！睆埮d介紹說。

　　值得注意的是，研究團隊發(fā)現綠硫細菌的反應中心色素排列跟光系統(tǒng)Ⅱ非常相似。這種兼具兩個光系統(tǒng)結構特點的“混沌狀態(tài)”暗示綠硫細菌的反應中心可能代表了早期光合生物反應中心的古老特征。

　　“早期地球不含氧氣，已知的最早生命記錄出現在距今約42.8億年前，它們只能在極端環(huán)境下生存。約35億年前最早的光合系統(tǒng)誕生，之后隨著放氧光合生物藍細菌的出現（約30億年前），地球含氧量出現猛增，生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化?！睆埮d告訴記者，這為寒武紀的生命大爆發(fā)奠定了基礎。

　　“古細菌長期進化衍生過程中體現的適應能力，尤其是光合作用的進化，對研究生命進化有重要啟示?！睆埮d表示。

　　“因為光合細菌屬于原核生物，在進化上要早于其他真核光合生物。它們身上或許保留著原始光合作用系統(tǒng)的一些結構特征?！标惥叭A解釋道，綠硫細菌能夠從硫化氫、膠體狀硫黃和硫代硫酸鹽等物質獲得電子而進行厭氧光合作用，這類生物的生存環(huán)境可能接近早期地球的地表環(huán)境。

　　破譯光合生物進化機制 還需深入研究獲得更多數據支撐

　　“團隊優(yōu)化了樣品制備環(huán)節(jié)以獲得足夠的蛋白樣品，結合冷凍電鏡技術，收集了近萬張樣品顆粒的電子顯微鏡成像圖片，最終在世界上首次解析了綠硫細菌反應中心的結構。”陳景華介紹說。

　　據介紹，綠硫細菌光合作用過程中能量傳遞過程較為復雜，光能首先通過一個巨大的外周捕光天線捕獲光子，再通過內周捕光天線向位于細胞膜的反應中心傳遞，從而激發(fā)反應中心內部的兩個特殊的葉綠素分子，促進其產生電荷的分離。光能轉變成電能（電子）后，電子會最終傳遞給一個末端的電子受體，產生還原力，用于將二氧化碳等無機物轉變成有機物。

　　“從綠硫細菌細胞膜平面角度看，其反應中心的色素分子分為上下兩層，兩層葉綠素之間有一條‘過道’。目前已經解析的其他光合生物反應中心結構中，‘過道’里有一種可作橋梁的分子，把上層能量傳到下層，但是綠硫細菌缺了這座橋，上下層傳遞能量時就像隔空拋物?！睆埮d解釋道。

　　“這一發(fā)現較好地解釋了為什么綠硫細菌內周捕光天線蛋白FMO與反應中心之間的能量傳遞效率比較低?！标惥叭A介紹，從結構中還能發(fā)現，綠硫細菌的內周捕光天線與反應中心的色素分子之間間隔距離較遠，導致能量傳遞困難。

　　科學界的普遍共識是，地球上最早的光合作用反應中心是由兩個相同蛋白構成的同源二聚體，在進化的過程中兩個中心蛋白慢慢發(fā)生變化，從兩個一樣的蛋白變成了兩個不一樣的異源二聚體蛋白。

　　“此次解析到的綠硫細菌反應中心正是這樣由兩個相同蛋白構成的同源二聚體?！睆埮d說，團隊研究證明，綠硫細菌反應中心是目前唯一發(fā)現具有兩類反應中心結構特征的分子，填補了人類對光反應中心結構認知的空白。

　　“研究不同光合生物的光合作用機制對于現代農業(yè)的發(fā)展具有重要意義，例如，綠色植物的太陽能利用率理論值可達6%—8%，但當前實際大田農作物的太陽能利用率仍低于2%。”陳景華表示，希望通過更深入的研究，獲取更多的支撐數據，破譯、借鑒光合生物從古至今能量轉化的進化機制，盡早在仿生設計光敏器件、改造植物光反應系統(tǒng)等方面實現應用。

　　浙江大學醫(yī)學院副院長柯越海說，關于古細菌的相關研究已衍生出實際應用。比如核酸檢測中PCR技術用到的DNA聚合酶，便是從極端環(huán)境下的耐熱細菌中分離得到的。

　　柯越海補充道，人體局部有時也會是低氧環(huán)境，比如因心臟缺氧、腫瘤缺氧，容易引發(fā)心肌梗死、腫瘤細胞惡變。已有科研人員研制出利用細菌、藻類光合作用治療腫瘤的“黑科技”，很值得期待。